Ginjal mengeliminasi konstituen-konstituen plasma yang tidak diperlukan ke dalam urin sementara menahan bahan-bahan yang bermanfaat bagi tubuh. Satuan fungsional pembentuk urin di ginjal adalah nefron, yang terdiri dari komponen vaskuler dan tubulus yang saling berkaitan. Komponen vaskuler terdiri dari dua jaringan kapiler yang terangkai, yang pertama adalah glomerulus, berkas kapiler yang menyaring sejumlah besar volume plasma bebas protein ke dalam komponen tubulus. Jaringan kapiler kedua terdiri dari kapiler peritubulus, yang melingkari komponen tubulus. Kapiler peritubulus berawal di kapsul Bowman, yang melingkupi glomerulus untuk menerima filtrat, dan kemudian berlanjut sebagai saluran berkelok-kelok yang akhirnya berakhir di pelvis ginjal. Sewaktu mengalir melalui berbagai bagian tubulus, filtrat mengalami modifikasi oleh sel-sel yang melapisi bagian dalam tubulus, tempat bahan-bahan yang diperlukan untuk mempertahankan komposisi dan volume CES dikembalikan ke plasma. Apa yang tertinggal di tubulus kemudian diekskresikan sebagai urin. Ginjal melaksanakan tiga proses dasar dalam menjalankan fungsi regulatorik dan ekskretoriknya: (1) filtrasi glomerulus, perpindahan non-diskriminatif plasma bebas protein dari darah ke dalam tubulus; (2) reabsorpsi tubulus, perpindahan selektif konstituen-konstituen tertentu dalam filtrat kembali ke darah kapiler peritubulus; dan (3) sekresi tubulus, perpindahan yang sangat spesifik zat-zat tertentu dari darah kapiler peritubulus ke dalam cairan tubulus. Segala sesuatu yang difiltrasikan atau disekresikan tetapi tidak direabsorpsi akan diekskresikan sebagai urin.
Filtrasi Glomerolus
Filtrat glomerulus terbentuk sewaktu sebagian plasma yang mengalir melalui tiap-tiap glomerulus terdorong secara pasif oleh tekanan menembus membran glomerulus untuk masuk ke dalam lumen kapsul Bowman di bawahnya. Tekanan filtrasi netto yang memicu filtrasi ditimbulkan oleh ketidakseimbangan dalam gaya-gaya fisik yang bekerja pada membran glomerulus. Tekanan darah kapiler glomerulus yang tinggi dan mendorong filtrasi mengalahkan kombinasi dari tekanan osmotik koloid plasma dan tekanan hidrostatik kapsul Bowman yang bekerja berlawanan. Biasanya, 20% sampai 25% curah jantung disalurkan ke ginjal untuk mengalami proses regulatorik dan ekskretorik ginjal. Dari plasma yang mengalir melalui ginjal, dalam keadaan normal 20% difiltrasi melalui glomerulus, menghasilkan laju filtrasi glomerulus (GFR) 125 ml/menit. Komposisi filtrat tersebut identik dengan plasma, kecuali protein plasma yang tertahan oleh membran glomerulus. GFR dapat secara sengaja diubah dengan mengubah tekanan darah kapiler glomerulus sebagai hasil dari pengaruh simpatis pada arteriol aferen. Vasokontriksi arteriol aferen menurunkan aliran darah ke glomerulus, sehingga tekanan darah glomerulus menurun dan GFR juga menurun. Sebaliknya, vasodilatasi arteriol aferen meningkatkan aliran darah glomerulus dan GFR. Kontrol simpatis atas GFR merupakan bagian dari respons refleks baroreseptor untuk mengkompensasi perubahan tekanan darah arteri. Jika GFR berubah, jumlah cairan yang keluar melalui urin juga berubah, sehingga volume plasma dapat diatur sesuai dengan kebutuhan untuk membantu memulihkan tekanan darah ke normal dalam jangka panjang.
Reabsorpsi Tubulus
Setelah plasma bebas protein difiltrasi melalui glomerulus, setiap zat ditangani secara tersendiri oleh tubulus, sehingga walaupun konsentrasi semua konstituen dalam filtrat glomerulus awal identik dengan konsentrasinya dalam plasma (dengan pengecualian protein plasma), konsentrasi berbagai konstituen mengalami perubahan-perubahan saat cairan filtrasi mengalir melalui sistem tubulus. Kapasitas reabsorptif sistem tubulus sangat besar. Lebih dari 99% plasma yang difiltrasi dikembalikan ke darah melalui reabsorpsi. Zat-zat utama yang secara aktif direabsorpsi adalah Na+ (kation utama CES), sebagian besar elektrolit lain, dan nutrien organik, misalnya glukosa dan asam amino. Zat terpenting yang direabsorpsi secara pasif adalah Cl-, H2O, dan urea. Hal utama yang berkaitan dengan sebagian besar proses reabsorpsi adalah reabsorpsi aktif Na+. Suatu pembawa basolateral setiap sel tubulus proksimal mengangkut Na+ ke luar dari sel ke dalam ruang lateral di antara sel-sel yang berdekatan. Perpindahan Na+ ini memicu reabsorpsi netto Na+ dari lumen tubulus ke plasma kapiler peritubulus, yang sebagian besar terjadi di tubulus proksimal. Energi yang digunakan untuk memasok pembawa Na+-K+ ATPase akhirnya bertanggung jawab untuk mereabsorpsi Na+, glukosa, asam amino, Cl-, H2O, dan urea dari tubulus proksimal. Pembawa kotransportasi spesifik yang terletak di batas luminal sel tubulus proksimal terdorong oleh gradien konsentrasi Na+ untuk secara selektif mengangkut glukosa atau asam amino dari cairan luminal ke dalam sel tubulus. Dari sel tubulus, zat-zat tersebut akhirnya masuk ke plasma. Klorida direabsorpsi secara pasif mengikuti penurunan gradien listrik yang diciptakan oleh reabsorpsi aktif Na+. Air secara pasif direabsorpsi akibat gradien osmotik yang diciptakan oleh reabsorpsi aktif Na+. Enam pulu lima persen H2O yang difiltrasi akan direabsorpsi dari tubulus proksimal melalui cara ini. Reabsorpsi ekstensif H2O meningkatkan konsentrasi zat-zat lain yang tertinggal di dalam cairan tubulus, yang sebagian besar adalah zat-zat sisa. Molekul urea yang kecil merupakan satu-satunya zat sisa yang direabsorpsi secara parsial akibat efek pemekatan ini; sekitar 50% urea yang difiltrasi akan direabsorpsi. Zat-zat sisa lain, yang tidak dapat direabsorpsi, akan tetap berada di urin dalam konsentrasi yang tinggi. Di awal nefron, reabsorpsi Na+ terjadi secara konstan dan tidak dikontrol, tetapi di tubulus distal dan pengumpul, reabsorpsi sebagian kecil Na+ yang difiltrasi berubah-ubah dan dapat dikontrol. Tingkat reabsorpsi Na+ yang dapat dikontrol ini terutama bergantung pada sistem renin-angiotensin-aldosteron yang kompleks. Karena Na+ dan anion penyertanya Cl-, merupakan ion-ion yang paling aktif secara osmotis di CES, volume CES ditentukan oleh beban Na+ dalam tubuh. Pada gilirannya, volume plasma, yang mencerminkan volume CES total, penting untuk penentuan jangka panjang tekanan darah. Apabila beban Na+/volume CES/volume plasma/tekanan darah arteri di bawah normal, ginjal mensekresikan renin, suatu hormon enzimatik yang memicu serangkaian proses yang berakhir pada peningkatan sekresi aldosteron dari korteks adrenal. Aldosteron meningkatkan reabsorpsi Na+ dari bagian distal tubulus, sehingga memperbaiki beban Na+/volume CES/tekanan darah yang semula menurun. Elektrolit-elektrolit lain yang secara aktif direabsorpsi oleh tubulus, misalnya PO43- dan Ca2+, memiliki sistem pembawa masing-masing yang independen. Karena pembawa-pembawa tersebut, seperti pembawa kotransportasi nutrien organik, dapat mengalami kejenuhan, mereka memperlihatkan kapasitas transportasi maksimum, atau Tm. Apabila filtrasi suatu zat yang direabsorpsi secara aktif melebihi Tm, reabsorpsi akan berlangsung pada kecepatan maksimum yang konstan, dengan jumlah zat tambahan yang difiltrasi diekskresikan dalam urin
Sekresi Tubulus
Tubulus ginjal mampu secara selektif menambahkan zat-zat tertentu ke dalam cairan filtrasi melalui proses sekresi tubulus. Sekresi suatu zat meningkatkan ekskresinya dalam urin. Sistem sekresi yang terpenting adalah (1) H+, yang penting untuk mengatur keseimbangan asam-basa; (2) K+, yang menjaga konsentrasi K+ plasma pada tingkat yang sesuai untuk mempertahankan eksitabilitas normal membran sel otot dan saraf; dan (3) anion dan kation organuk, yang melaksanakan eliminasi senyawa-senyawa organik asing dari tubuh.
Ekskresi Urin dan Klirens Plasma
Dari 125 ml/menit cairan yang difiltrasi di glomerulus, dalam keadaan normal hanya 1 ml/menit yang tertinggal di tubulus dan diekskresikan sebagai urin. Hanya zat-zat sisa dan kelebihan elektrolit yang tidak diperlukan oleh tubuh dibiarkan berada di dalam tubulus. Karena bahan yang diekskresikan itu disingkirkan atau “dibersihkan” dari plasma, istilah klirens plasma mengacu pada volume plasma yang dibersihkan dari zat tertentu setiap menitnya oleh ginjal. Ginjal mampu mengekskresikan urin dengan volume dan konsentrasi yang berbeda-beda baik untuk menahan atau mengeluarkan H2O, masing-masing bergantung pada apakah tubuh mengalami defisit atau kelebihan H2O. Ginjal mampu menghasilkan urin dengan rentang dari 0,3 ml/menit pada 1.200 mosm/l sampai 25 ml/menit pada 100 mosm/l dengan mereabsorpsi H2O dalam jumlah bervariasi dari bagian distal nefron. Variasi reabsorpsi ini dimungkinkan oleh adanya gradien osmotik vertikal yang berkisar dari 300 sampai 1.200 mosm/l di cairan interstisium medula yang dibentuk oleh sistem countercurrent lengkung Henle dan daur ulang urea antara tubulus pengumpul dan lengkung Henle. Gradien osmotik vertikal tempat cairan tubulus hipotonik (100 mosm/l) terpajan sewaktu cairan mengalir melalui bagian distal nefron ini menciptakan gaya pendorong pasif untuk reabsorpsi progresif H2O dari cairan tubulus, tetapi tingkat reabsorpsi H2O yang sebenarnya bergantung pada jumlah vasopresin (hormon antidiuretik) yang disekresikan. Vasopresin meningkatkan permeabilitas tubulus distal dan pengumpul terhadap H2O; keduanya impermeabel terhadap H2O jika tidak terdapat vasopresin. Sekresi vasopresin meningkat sebagai respons terhadap defisit H2O, dan hal ini menyebabkan peningkatan reabsorpsi H2O. Sekresi vasopresin dihambat jika terdapat kelebihan H2O, sehingga reabsorpsi H2O menurun. Dengan cara ini, penyesuaian dalam reabsorpsi H2O yang dikontrol oleh vasopresin membantu mengkoreksi setiap ketidakseimbangan cairan. Setelah terbentuk, urin didorong oleh kontraksi peristaltik melalui ureter dari ginjal ke kandung kemih untuk disimpan sementara. Kandung kemih dapat menampung 250 sampai 400 ml urin sebelum reseptor regang di dindingnya memulai refleks berkemih. Refleks ini menyebabkan pengosongan kandung kemih secara involunter dengan secara bersamaan menyebabkan kontraksi kandung kemih yang disertai oleh pembukaan sfingter uretra internal dan eksternal. Berkemih dapat untuk beberapa saat dan dengan sengaja dicegah sampai waktu yang lebih tepat dengan pengencangan secara sengaja sfingter eksternal dan diafragma pelvis di sekitarnya.
Referensi
Brenner, B. M., and F. C. Rector. The Kidney. Philadelphia:
W. B. Saunders, 1991.
Tidak ada komentar:
Posting Komentar